富營養(yǎng)化水體會導致藻類爆發(fā)性生長，形成水華或赤潮。水華和赤潮能耗盡水體中溶解氧，使水生動物窒息而死，給水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來損失。很多藻類能產(chǎn)生藻毒素，會使各種動物中毒或通過食物鏈傳遞，威脅人類的健康。因此如何有效控制有害藻類一直是人們關注的領域。目前湖內(nèi)藻類控制技術主要有物理法、化學法和微生物抑藻、動物捕食法等。但這些方法都在不同程度上存在費用高，產(chǎn)生生態(tài)危害，不易控制等缺點，因而限制丁它們的推廣。

化感作用和化感物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)為解決以上問題提供了一種可能的思路。在一個植物群落里，植物和微生物通過釋放化學物質(zhì)促進或抑制其他個體或自體的現(xiàn)象稱為生物化感作用(Allelopathy)”[1]，這些物質(zhì)稱為化感物質(zhì)(Allelochemical)。Allelopathy一詞是Mo1isch于1937年提出的�；凶饔脧V泛存在于水生態(tài)系統(tǒng)，加香蒲，水盾草，穗狀狐尾藻，金魚藻、荸薺、眼子菜、石龍尾、苦草、埃格草、菹草、珊瑚藻等水生植物對特定藻類有化感作用[2,3]。水花生、水浮蓮、滿江紅、紫萍、浮萍、西洋菜、水葫蘆、石菖蒲對藻類的抑制作用也有報道[4,5]。利用大麥秸稈控制水體中有害藻類也有較深入的研究[6]。

抑藻化感物質(zhì)是水生植物生長過程中產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)[1)，一般只特定性地抑制某些藻類的生長[2—5]。同時化感物質(zhì)一般能在自然條件下降解，不會在生態(tài)系統(tǒng)中積累，生態(tài)安全性好[7]。因此，將化感物質(zhì)應用于藻類控制具有良好的應用前景。

1 化感作用抑藻機理

化感物質(zhì)的種類很多，Rice[1]將其分為14類。此外，按照化感物質(zhì)的化學結構也可以分為5大類：脂肪族、芳香族、含氧雜環(huán)化合物、類萜和含氮化合物。目前已從不同植物中分離到多種能抑制藻類生長的化感物質(zhì)。如從鳳眼蓮中分離出3種：N—苯基—2—萘胺，亞油酸，亞油酸甘油酯[引。其中，N—苯基—2—萘胺和亞油酸甘油酯對雷氏衣藻的抑制效果明顯。狐尾藻中的抑藻物質(zhì)主要是五倍子酸(桔酸) 和焦桔酸[3]，對銅綠微囊藻的抑制作用明顯。大麥稈腐敗后釋放出的化感物質(zhì)則包含了長鏈脂肪酸、酚類、酸類、醇類等[8，9]。

化感物質(zhì)可以通過多種方式抑制藻細胞的分裂，從而減少藻細胞數(shù)量。對化感物質(zhì)抑制藻類生長的機理研究較少，且沒有統(tǒng)一的結論，但不同的研究者根據(jù)自己的試驗得到了一些初步結果。從目前的報道看，化感物質(zhì)抑制藻類生長可能的途徑主要如下。

1．1 破壞葉綠素

葉綠素是光合作用的場所。有些化感物質(zhì)通過破壞藻類的葉綠素，減少藻類的同化產(chǎn)物，從而抑制藻類的生長。鳳眼蓮根系附著的藻細胞中葉綠素a的含量明顯下降，而其降解產(chǎn)物脫鎂葉綠素a酸酯的含量升高。Hagmann和Srivastava從側生藻中分離出的側生藻素A對藻類和其他光合自養(yǎng)微生物具有強抑制作用，能抑制光合系統(tǒng)Ⅱ，具體表現(xiàn)在：影響QA-再氧化速率，初級光能捕獲，使PSⅡ活性中心失活，使單元結構從系統(tǒng)中分離[10,11]。

1．2 破壞細胞膜

化感物質(zhì)能降低細胞膜的完整性，使細胞內(nèi)物質(zhì)大量滲出，滲出液的電導率增加[12,13]�；形镔|(zhì)處理24 h后滲出液的電導率與化感物質(zhì)的濃度線性相關。經(jīng)不同的化感物質(zhì)處理后，酵母菌、甜菜、玉米等都出現(xiàn)細胞膜透性增加，K+流失的現(xiàn)象[1]。

1．3 影響某些酶的活性

化感作用能影響生物體的酶活性，由于酶的特性不同，化感物質(zhì)能提高某些酶的活性，卻能抑制另外一些酶的活性[1]。單寧能抑制纖維素酶活性，從而延緩纖維素和半纖維素的降解�；形镔|(zhì)對植物過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等抗性酶的影響報道較少[1]。Friebec [14]也發(fā)現(xiàn)化感物質(zhì)能影響細胞膜ATP酶的活性。

2 抑藻化感物質(zhì)施人水體的方式

化感物質(zhì)是植物產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，可以通過多種方式釋放進入環(huán)境中，如：揮發(fā)、根際滲出、雨霧濾出、植物組織腐敗后釋放等[5,15,16]。水生植物的化感物質(zhì)也可以通過這些方式進入水體，從而產(chǎn)生對藻類的抑制作用。本節(jié)著重介紹植物化感物質(zhì)人工施入水體的方式，以指導利用化感作用進行有害藻類的控制。

2．1 水生植物的活體栽培

活的植物體可以通過各種方式向水體中釋放化感物質(zhì)，這在許多研究中已經(jīng)得到證實[2,3,5,9]。鳳眼蓮、狐尾藻等水生植物通過葉片、根系等釋放的化感物能較顯著抑制藻類的生長。在合適的水體中栽培某些水生植物，能在一定程度上滿足抑制藻類生長的需要。但是許多嚴重富營養(yǎng)化的水體不適合水生植物的生長，或者在藻類已經(jīng)爆發(fā)的水體中水生植物也不能存活。另外，這種方法還受季節(jié)的影響，抑制藻類時效性差，栽培植物后需要較長時間才能產(chǎn)生明顯的抑藻效果。

2．2 干植物體施入水體

收獲后干燥的植物體仍具有釋放化感物質(zhì)的潛能。將干燥的植物體投放到水體中，植物組織腐敗后，向水體中釋放出化感物質(zhì)，從而抑制藻類的生長。向水體中投加大麥稈，經(jīng)過幾周后可以起到明顯的抑藻效果[17,18]。但是對這種方法有人持有不同的看法：麥稈的施入必將增加水體中的有機物含量，會加重水體的富營養(yǎng)化程度，使水質(zhì)惡化。

2．3 提取出化感物質(zhì)后投入水體抑制藻類

不同的研究者已經(jīng)從水生植物中分離得到多種具有抑藻活性的化感物質(zhì)，但在自然水體中的應用仍未見報道。在農(nóng)業(yè)領域，已經(jīng)有化感物質(zhì)作為除草劑應用的報道。向水體投加化感物質(zhì)抑藻比前兩種施入方式具有快速，易控制，生態(tài)危害小等優(yōu)點，同時，化感物質(zhì)的抑藻效果較好[3,19]，是一種有前景的方法。

3 化感作用抑制藻類應用實例

利用化感作用抑制有害藻類的國內(nèi)外研究均處在起步階段，尤其是在自然水體中的應用研究還很缺乏。美國水生植物管理中心開發(fā)了一種新的控制藻類的方法，即利用大麥秸稈直接投入水體抑制藻類，這也是目前為止最為成功的利用化感作用控制藻類的應用實例[6,16,17]。這種方法在世界上很多國家經(jīng)過大范圍測試，證明在大多數(shù)情況下是成功的，而且沒有副作用[17]。它提供了一種廉價而且環(huán)境上易接受的控藻方法，可行水體面積小至花園水池大至大型水庫、溪流、河流以及湖泊。大麥稈的提取物也具有很強的抑藻作用，證實了化感物質(zhì)是存在于麥稈中而不是在麥稈腐敗過程中產(chǎn)生的新物質(zhì)[9]。這種方法雖然簡單，但實踐證明有很多基本原則需要遵守以保證麥稈成功發(fā)揮作用。以下為如何最適宜地利用麥稈的建議。

3．1 麥稈的作用機理

大麥麥稈放進水中后，開始腐爛，抑制藻類生長的化學物質(zhì)釋放出來。腐解過程的長短受溫度影響，一般要1～8周，夏天比冬天快。腐解初始階段并不能抑制藻類生長。一定時間后，化感物質(zhì)才開始釋放出來，顯示出抑藻活性，這種活性保持4—6 個月，之后很快降低。在水體中加入麥稈后，主要經(jīng)歷以下幾個階段：①當麥稈剛放進水中時，麥稈中可溶成分被洗出，使水變成棕色。細菌是這個階段的優(yōu)勢微生物體；②大約兩周后，優(yōu)勢微生物體變成真菌。這時木質(zhì)素和別的細胞壁成分開始降解；③當麥稈腐解時，細胞壁成分以不同的速率分解，產(chǎn)生的某些物質(zhì)轉化成腐殖質(zhì)，同時釋放出化感物質(zhì)[16]； ④在陽光作用下，腐殖質(zhì)與溶解氧作用，產(chǎn)生過氧化氫。這可能是殺滅藻類的原因之一。已有試驗證明持續(xù)低濃度的過氧化氫對藻類具有和麥稈類似的抑制作用。

3．2 麥稈的應用方式

麥稈的用量受水體深度影響很小，只受水面面積限制，一般用量為25 g／m2。應用麥稈的最佳方式因水體規(guī)模和類型的不同而各異。以下是針對不同類型水體的最合適方法的建議。

3．2．1 快速流動的河流和溪流

由于水的流動可以保持足夠高的氧水平以防麥稈厭氧分解，麥稈可以采用捆的形式，最好使用小捆 (大約20kg)。麥稈捆應用網(wǎng)線或金屬絲纏起來，然后安全地錨固到岸邊或河床上的柱子上。

3．2．2 緩慢流動的河流

麥稈可以采用松散的形式，放在金屬筐里或做成麥稈腸的形式。這樣可增加分解點氧的擴散，從而加速分解進程。

3．2．3 花園池塘

在靜態(tài)或很慢的流水中，麥稈不宜采用捆的形式，而更宜采用放在某種網(wǎng)或籠內(nèi)的松散形式。在只需少量麥稈的小型花園池塘里，麥稈可以放進網(wǎng)袋、尼龍長襪或以細繩簡單地扎成一捆，將其捆綁在石頭或磚塊做成的錨上，扔進池塘即可。

3．2．4 大型池塘湖泊和水庫

這類水體需要更大量的麥稈。麥稈可以用管狀網(wǎng)包裝，做成類似香腸的長段�？梢宰龅�20 m長，含有50kg的麥稈。麥稈腸的長度和尺寸是由水體的規(guī)模和類型決定的。最好在網(wǎng)中加入一些漂浮材料以保證麥稈浸滿水時仍可停在水面附近。

3．3 麥稈的投放地點

在水體中采用多個小型的麥稈捆往往比一個大的好。將麥稈放在水流劇烈的水面附近，會發(fā)揮出最好的抑藻作用。因為這樣可以使麥稈充分氧化，同時幫助抑藻物質(zhì)的分配。而且，這樣可以保證化感物質(zhì)在大多數(shù)藻類生長的地方產(chǎn)生，遠離可使化感物質(zhì)失活的底泥。在水體中投放麥稈時，應該考慮如下因素。

3．3．1 小池塘

在只需要一個麥稈網(wǎng)的小池塘里，這個網(wǎng)應該放在池塘中央。然而，如果該水體有一個進水口，如溪流或噴泉，麥稈網(wǎng)應該放在有連續(xù)的水流浸過麥稈的地方。這將幫助麥稈氧化，使化學物質(zhì)分散到池塘的各個地方。

3．3．2 湖泊和水庫

在一些靜態(tài)水體，可以假定抑藻物質(zhì)將從麥稈網(wǎng)向各個方向擴散，逐漸被藻類吸收，最終被泥漿吸附失活。超出這個范圍，藻類生長就不能受抑制，這些不受抑制的藻類逐漸擴散到處理過的區(qū)域，造成麥稈沒有發(fā)揮作用的印象。

3．3．3 河流和溪流

從最大利用麥稈的觀點出發(fā)，最好是將麥稈作為橫穿水流的一道屏障。麥稈捆、麥稈網(wǎng)或金屬筐也可以成對地放在兩岸。在快速流動的溪流里，幾乎沒有泥漿吸附化感物質(zhì)，麥稈網(wǎng)之間的距離可以長達 100m(如果是只放一邊采用50m)，但是在緩慢流動而且多泥的河道，這個距離應該降到不超過30m。

3．4 麥稈的投放時間

盡管麥稈可以在一年中的任何時候投放，但是在藻類生長開始前投放效果要好得多。這是因為麥稈釋放出的抑藻物質(zhì)抑制藻類生長往往比殺死現(xiàn)有藻類更有效。因此，麥稈最好在春季和秋季投放，這時水溫還很低。麥稈將在一個月內(nèi)產(chǎn)生活性，持續(xù)抑制藻類生長約6個月。然而，一旦麥稈腐解完畢，藻類將會很快生長，所以每隔4—6個月需要再次投加麥稈。必須注意到，麥稈腐解的速率是很不一樣的，需要對麥稈進行定期觀察以便需要時在6個月期末前加入新鮮麥稈。

4 問題與展望

抑藻化感作用的研究為有效控制有害藻類的爆發(fā)提供了一種前景方法。這種方法具有的生態(tài)安全性好，快速高效等優(yōu)點已經(jīng)引起人們的重視。但是，作為一種仍處于研究階段的抑藻方法，還存在許多問題需要解決：

(1)雖然已經(jīng)分離到多種具有抑藻活性的化感物質(zhì)，但這些物質(zhì)在植物組織中的含量一般較小，要工業(yè)化生產(chǎn)并在實際中應用仍存在困難。因此尋找含量豐富，抑藻效果好的化感物質(zhì)，或者人工合成具有活性的化感物質(zhì)是今后研究的重點之一。

(2)目前對化感作用的機理研究還不夠充分。對化感作用機理的深入了解，必將對尋找高效、安全的化感物質(zhì)提供理論依據(jù)。

(3)利用化感作用抑制藻類的工程應用也是將來研究的重點之一�，F(xiàn)有的研究主要集中在麥稈的應用上，但對這種方法可能引起的生態(tài)危害人們?nèi)源嬖诓煌目捶�。只有解決了生態(tài)安全性問題才能將這種方法推廣使用。

參考文獻

1 Rice E L. Allelopathy. 2nd ed. London: Academic Press, 1984
2 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M, et al. Growth inhibition of blue-green algae by allelopothic effects of macrophytes. Wat Sci Tech, 1999, 39(8): 47--53
3 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M, et al. Myrophyllum spicatum-released allelopathic polyphenoles inhibiting growth of blue-green algae microcystis aeruginosa. War Res, 2000, 34(11): 3026--3032
4 Suzuki Y, Takabayashi T, Kawaguchi T, et al. Isolation of allelopathic sustance from the crustose coralline algae, lithophyllum spp, and its effect on the brown algae, laminaria religieda miyabe phaeophyta). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1998, 225:69--77
5 孫文浩，余叔文，楊善元，等．鳳眼蓮根系分泌物中的克藻化合物．植物生理學報，1993，19(1)：92—96
6 Barrett P R F, Cumow J C, Littlejohn J W. The control of diatom and cyanobacterial blooms in reservoirs using barley straw. Hydrobiologia, 1996, 340:3(17--311
7 李鋒民，胡洪營．生物化感作用在水處理中的應用．中國給水排水，2003，19(7)：38—40
8 Everall N C, Lees D R. The identification and significance of chemical released from decomposing barley straw during reservoir algal control. Wat Res, 1997,31(3): 614--620
9 Ball A S, Williams M, Vincent D, et al. Algal growth control by a barley straw extract. Bioresource Technology, 2001, 77: 177--181
10 Hagmann L, Juttner F. Fischerellin A, a novel photosystem- II inhibiting allelochemicail of the Cyanobaterium Fischerella muscicola with antifungal and herbicidal activity. Tetrahedron Letters, 1996, 37(36) :6539--6542
11 Srivastava A, Juttner F, Strasser R J. Action of the allelochemical, fischerenllin A, on photosystem II. Biochimica et Biophysica Acta/ Bioenergetics, 1998, 1364(3) :326--336
12 Dayan F E, Watson S B, Galindo J C G, et al. Phytotoxicity of quassinoids: physiological responses and structural requirements. Pesticide Biochemistry and Physiology, 1999, 65(1): 15 -- 24
13 Galindo J C G, Herndndez A, Dayan F E, et al. Dehydrozaluzanin C, a natural sesquiterpenolide, causes rapid plasma membrane leakage. Phytochemistry, 1999, 52:805-813
14 Friebe A, Roth U, Kuck P, et al. Effects of 2, 4-dihydroxy 1, 4-benzoxazin-3-ones on the activity of plasma membrane H*-ATPase. Phytochemistry, 1996,44(6): 979--983
15 France B R. The leaching of Eucalyptus hybrids and Acacia auriculiformis leaf litter: laboratory experiments on early decomposition and ecological implication in Congolese tree plantations. Applied Soil Ecology, 1999, 12 : 251--261
16 Huang Z Q, Liao L P, Wang S L. Allelopathy of phenolics from decomposing stump-roots in replant Chinese fir woodland. Journal of Chemical Ecology, 2000, 26(9): 2211--2219
17 Everall N C, Lees D R. The use of barley - straw to control general and blue-green algal growth in a Derbyshire reservoir. War Res, 1996, 30(2): 269--276
18 Newman J R, Barrett P R F. Control of Microcystis aeruginosa by decomposing barley straw. J Aquat Plant Manag, 1993, 31: 203-206
19 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M. Algal growth inhibition effects and inducement modes by plant producing phenols. Wat Res, 2001, 35 (7): 1855 -- 1859

  使用微信“掃一掃”功能添加“谷騰環(huán)保網(wǎng)”